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二氢乳清酸脱氢酶(DHODH)是由人类16号染色体上的DHODH基因编码的酶。由该基因编码的酶在嘧啶的从头合成(de novo synthesis)中催化第四步酶促步骤,即泛醌介导的二氢乳清酸氧化为乳清酸。该蛋白是位于线粒体内膜(IMM)外表面的线粒体蛋白。这种酶的抑制剂用于治疗自体免疫性疾病,如类风湿性关节炎。
不同类型DHODH在辅因子含量,寡聚状态,亚细胞定位和膜结合方面具有不同性质。这些DHODH突变体根据总体序列比对分为两类:胞质类1和膜结合类2。在1类DHODH中,半胱氨酸残基催化氧化反应,而在2类中,丝氨酸起催化作用。在结构上,1类DHODHs也可以分为两个亚类,其中一个形成同型二聚体,富马酸盐作为其电子受体,另一个形成异四聚体其电子受体为NAD +。第二个亚类包含含有铁硫簇和黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)的额外亚基(PyrK)。同时,2类DHODHs使用辅酶Q /泛醌作为其氧化剂。在高等真核生物中,这类DHODH含有N-末端双组份信号,其包含约30个残基的两亲性线粒体靶向序列和疏水跨膜序列。靶向序列负责这种蛋白质在IMM上的定位,并介导穿过线粒体内外膜的ΔΨ驱动的运输,而跨膜序列对于其插入IMM是必不可少的。该序列与一对α螺旋相邻,α1和α2通过短环连接。总之,这一对螺旋形成一个疏水漏斗,作为泛醌的插入位点,与C-末端的FMN结合腔一起发挥作用。两个末端结构域通过外环直接连接。 C末端结构域是两个中较大的一个,并折叠成保守的α/β桶状结构,其中八个平行β链被八个α螺旋包围。
人类DHODH是一种无处不在的FMN黄素蛋白。在细菌(基因为pyrD)中,它位于胞质膜的内侧。在一些酵母中,如酿酒酵母(基因为URA1),它是一种胞质蛋白,而在其他真核生物中,它存在于线粒体中。它也是位于线粒体而不是细胞质中的嘧啶生物合成途径中唯一的酶。
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* 广济寺 (宝坻),位于天津市宝坻区,辽代建筑,1947年中国内战结束前夕被拆毁,用于建设白龙港大桥,2007年原址复建。
* 广济寺 (芜湖市),位于安徽省芜湖市,广济寺塔是安徽省文物保护单位。
* 广济寺大雄宝殿,位于山西省五台县,寺仅存大雄宝殿,是全国重点文物保护单位。
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唐平李灵曜汴州之战发生于大历十一年(776年),是唐朝与汴宋留后李灵曜的一场大战,最后李灵曜战败被杀。
大历十一年(776年)五月,汴宋留后田神玉去世,李灵曜杀兵马使、濮州(今山东鄄城东北)刺史孟鉴,又向北勾结田承嗣。唐廷只得任命李灵曜为濮州刺史,李不接受,六月,朝廷改授其为汴宋留后。灵曜担任留后,日渐骄慢,“悉以其党为管内八州刺史、县令”,想效法河北三镇。田承嗣表示支持李灵曜,不久出兵滑州,击败永平节度使李勉。朝廷命淮西李忠臣、永平李勉、河阳三城使马燧、淮南陈少游、淄青李正己讨之。
李忠臣与马燧驻军郑州,李灵曜率军迎战,李忠臣、马燧两军退守荥泽,淮西兵逃溃了十之五六。李忠臣兵败,欲逃回淮西,马燧劝阻他。这时田承嗣出兵三万人援救李灵曜,被李忠臣与马燧所败。十月十八日,李忠臣与马燧合军,进军汴州(今河南省开封市一带)南,攻破李灵曜部。李灵曜兵败,趁夜逃到韦城(今河南长垣北),被李勉骑将杜如江擒获,李勉械送李灵曜至长安斩首。马燧知李忠臣暴戾,将战功全让给李忠臣,不入汴城,引军西屯板桥。李忠臣入城后,果专其功,宋州刺史李僧惠与之争功,被忠臣所击杀,宋州牙门将刘昌因此逃亡。朝廷以李忠臣镇守汴州。
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