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更新于 2026-10-05

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线粒体基质(mitochondrial matrix)是线粒体中由线粒体内膜包裹的内部空间,其中充满无定形液体,含有参与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等生化反应的酶类。其中,苹果酸脱氢酶是线粒体基质的标志酶。线粒体基质中的某些酶系组成网状结构,与线粒体内膜内侧有一定的连接,利于上述酶促反应所形成的NADH转移至内膜的电子传递链中。除各种可溶性酶外,线粒体基质还含有线粒体自身的DNA(即线粒体DNA)和核糖体(粒线体核糖体)。

线粒体基质中每1μL的水溶解了约1.25mg的蛋白质,而细胞质基质中每1μL的水溶解了约0.26mg蛋白质,所以线粒体体基质较细胞质基质黏稠。虽然已知线粒体内膜含有可调节水分子转运的水通道蛋白,线粒体维持内膜两侧的渗透平衡的方式仍不明晰。

粒线体基质中的蛋白质可统称为“粒线体基质蛋白质”,这些蛋白质除少数在粒线体基质中合成外,绝大多数由细胞质基质中的游离核糖体转译产生的,这些在线粒体外合成的蛋白转运过程十分复杂:前体蛋白在游离核糖体上释放后,在细胞质分子伴侣Hsp70辅助下解折叠,然后通过蛋白质N端的转运肽跟粒线体外膜上的受体蛋白识别,在受体上或受体附近的内外膜接触点处利用三磷酸腺苷(adenosine-triphosphate,缩写为“ATP”)水解产生的能量驱动前体蛋白进入转运蛋白的运输通道,然后由电化学梯度驱动穿过粒线体内膜、进入线粒体基质。在线粒体基质中,前体蛋白继续由mHsp70继续其解折叠状态,直至Hsp60对其进行正确折叠。在折叠后,转运肽酶切除蛋白末端的转运肽,线粒体基质蛋白质最终成熟,在线粒体基质中发挥作用。

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古王国的下尼罗河洪水周期的异常,可能导致了中央政府的突然崩溃。饥荒、社会混乱、分裂持续了40年,随后是在各省的重新定居、恢复秩序。古埃及重新统一在中王国政权下,在各地恢复了司法、灌溉与社会秩序。

美索不达米亚的严重干旱导致了水系水量减少了一半。底格里斯河与幼发拉底河的水来自于高海拔地区的地中海方向来的降水。

阿卡德帝国,在公元前2300年是第二个实现大一统的文明(古埃及早在公元前3100年实现了统一),被广泛的、持续了数个世纪的干旱带入了低潮。考古证据记录了北美索不达米亚广泛的农业平原被抛荒以及公元前2170年涌入南美索不达米亚的难民潮. 一道180公里长的墙,"亚摩利人的挡板",在中美索不达米亚建起以阻止游牧部族入侵南部。公元前2150年,定居在札格罗斯山脉的Guti人击败了士气沮丧的阿卡德军队,占据了阿卡德并在公元前2115年摧毁了它。在公元前第3个千年结束之际近东出现了广泛的农业衰退.

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他也讨论了罪与自由意志的关联:自由的一般定义,若是指一般犯罪或不犯罪的能力,并不恰当;天使有完全的道德自由,然而不能犯罪,不会犯罪。他主张,意志的本身没有受到外部的约束,始祖背道的行为的确是自发的,纯粹是出于自我意志,并非是真正的自由行动。人内在自由的被造只有一个选择,那就是圣洁,但要接受这个目的必须有一个内在的自我决定,而不是从外来的强迫。

从他的「补赎说」也可看出他对人的看法,即神的公义是要求人类付出满足的代价,就像人类亏欠了必须偿还神的荣耀,但人类除非沉沦到地狱里,否则人性就无法恢复。所以基督为人类付出起初不顺服而欠神的债,基督耶稣在十字架上的死,就是在父神与子神耶稣基督之间,在衪的人性中的客观交易。

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