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更新于 2026-10-05

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博伊德县(Boyd County)是美国肯塔基州东北部的一个县,东北隔俄亥俄河与俄亥俄州相望,东为西维吉尼亚州。面积419平方公里。根据美国2000年人口普查,共有人口49,752人。县治卡特里次堡(Catlettsburg)。

成立于1860年2月16日。县名纪念联邦众议员、议长林·博伊德。本县除最大城市阿什兰以外, 座位达100座、营业额超过70%来自食品的餐厅皆可以售卖含酒精饮料。

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相关阅读:博伊德县

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动感奔放的〈与爱人共舞〉不负众望在单曲榜摘下了冠军,接在它后面的〈曾经拥有〉在一推出之后马上受到瞩目,首周进入单曲榜成绩为第50名,之后即以稳定但缓慢的速度往上攀升,终于在1987年9月26日登上单曲榜榜首,在蝉连两周冠军之后才退位,〈曾经拥有〉也成了惠妮·休斯顿第5首美国冠军单曲,它在1987年告示牌年终单曲排名为第22名。

惠妮·休斯顿因〈曾经拥有〉获得该年度葛莱美奖最佳年度歌曲的提名。

〈曾经拥有〉在英国成绩比在美国差,获得英国单曲榜第14名。

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WRKY转录因子含有一个或两个WRKY蛋白结构域。 WRKY蛋白结构域是一个长度为60到70个氨基酸的DNA结合结构域。该结构域的主要特征是一个高度保守的WRKYGQK模序和一个锌指区域。 半胱氨酸和组氨酸锌指结构域是CX4-5CX22-23HXH或CX7CX23HXC类型的,其中X可以是任何氨基酸。 锌指结合Zn2+离子来满足蛋白质功能的需要。尽管WRKYGQK序列在大多数WRKY结构域中是高度保守的,但是也有文献记载核心序列是存在差异化的。 核心序列的一种常见的变体是WRKYGKK,存在于大多数植物物种中。

WRKY蛋白结构域的结构由2005年的核磁共振(NMR)和后来的结晶学所确定。WRKY蛋白结构域是由五条反平行β-链组成的球形蛋白。核心的WRKYGQK模序位于第二个β链上。18个氨基酸在WRKY蛋白结构域中是高度保守的,包括核心基序,锌指结合的半胱氨酸和组氨酸和形成DWK盐桥的三联体。三联体由位于核心模序的保守色氨酸(W)、四个氨基酸前的天冬氨酸(D)和29个氨基酸后的赖氨酸(K)组成,这个组合稳定了整个结构域。第三个β-链上的五个氨基酸(PRSYY)在WRKY结构域中也很保守。重要的是,WRKY基因在WRKY结构域中含有一个保守的内含子,它发生在编码PRSYY氨基酸序列PR的位置。这就解释了该基序的保守性。

WRKY结构域形成了一个垂直进入DNA链的主沟的独特楔形结构。 WRKY蛋白结构域与(T / A)TGAC(T / A)顺式元件(也称为W-Box)存在着相互作用。最近的证据表明,W-Box的GAC核心是WRKY结构域的主要作用位点,侧翼序列有助于调控DNA与特异性的WRKY蛋白之间的相互作用。核心模序的RKYGQK残基和WRKY结构域中的精氨酸与赖氨酸残基负责与七个连续DNA碱基对(包括GAC核心)的磷酸骨架相互作用。将色氨酸,酪氨酸或WRKYGQK模序的赖氨酸突变为丙氨酸则会使蛋白无法与DNA结合,这个情况表明这些氨基酸对于识别W-Box序列是必不可少的。尽管不是必要的,当用丙氨酸突变掉WRKYGQK模序中的精氨酸,甘氨酸或谷氨酰胺时,可以减少与W-Box的结合。总的来说,WRKY蛋白结构域与DNA的复杂的相互作用会在植物生长发育和抵抗外界胁迫时,起到激活有关基因的作用。

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